Какова структура и химический состав клеточной стенки. Строение и функции клеточной стенки растений. Ослизнение и минерализация клеточных оболочек

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА, клеточная оболочка одноклеточных, колониальных и многоклеточных грибов и растений. У многоклеточных растений все клеточные стенки и межклетники образуют единую общеорганизменную структуру (апопласт), обеспечивающую передвижение веществ от клетки к клетке. Толщина клеточной стенки варьирует у разных клеток (у растительных, например, от 0,1 мкм до многих десятков мкм). Формирующие её вещества представлены преимущественно полисахаридами. Они образуют матрикс (аморфное вещество) и включённые в него тонкие нити разного размера - микро и макрофибриллы, которые практически нерастяжимы и обеспечивают прочность клеточной стенки на разрыв. Такие микро и макрофибриллы сложены параллельными линейными неразветвлёнными молекулами хитина (у большинства грибов), целлюлозы (у некоторых грибов и большинства растений), ксиланов (у ряда зелёных и красных водорослей), маннанов (у некоторых зелёных водорослей). На их долю приходится от «4% до «90% сухой массы клеточной стенки, что зависит от таксономической принадлежности организма, типа ткани и возраста клетки. Основу матрикса составляют разветвлённые и неразветвлённые молекулы пептидогликанов, маннанов (грибы), пектинов и гемицеллюлоз (высшие растения), альгинатов и фукоидана (бурые водоросли), которые соединены различными связями в ажурную трёхмерную сеть, проницаемую для водных растворов. Матрикс включает также белки (в том числе гликопротеины), роль которых в клеточных стенках плохо изучена.

Образование клеточной стенки начинается с отложения на поверхности плазматической мембраны слоя матрикса, биополимеры которого синтезируются внутри клетки и путём экзоцитоза выделяются на её поверхность. Синтез микро и макрофибрилл происходит из выделяемых протопластом мономерных предшественников с помощью подвижных белковых комплексов. Последние пронизывают насквозь мембрану и связаны с подстилающими её микротрубочками цитоскелета. У одноклеточных и колониальных организмов изначальный слой матрикса лишён микро и макрофибрилл, часто ослизняется; у спор он инкрустируется минеральными веществами и/или полифенолами либо замещается так называемым спорополленином; у многоклеточных организмов изначальный матрикс становится межклеточной пластинкой. В дальнейшем протопласт формирует собственно клеточные стенки, матрикс которой является непосредственным продолжением изначального слоя. У грибов в толще клеточной стенки образуется срединный слой из пептидогликанов без фибрилл. У растений различают первичную и вторичную клеточные стенки. Первая образуется во время роста клетки и завершается вскоре после его окончания; содержит небольшое число беспорядочно ориентированных микро и макрофибрилл, что позволяет стенке растягиваться по мере клеточного роста. Клетки некоторых типов высших растений на первичной клеточной стенке формируют изнутри вторичную клеточную стенку с микро и макрофибриллами, располагающимися плотно, параллельно друг другу, с хорошо выраженной слоистой структурой. Фибриллы различных слоёв вторичной клеточной стенки ориентированы в разных направлениях, вследствие чего она становится нерастяжимой. Клеточные стенки могут подвергаться обызвествлению (например, у «известковых» зелёных и красных водорослей), окремнению (например, у хвощей), одревеснению (у сосудистых растений), опробковению (у высших растений), замещению пектиново-гемицеллюлозного матрикса каллозой (в ситовидных полях элементов флоэмы).

Клеточная стенка выполняет функции внешнего скелета клетки, защитной оболочки, регулятора водного режима, участвует в обменных процессах, передаче сигналов внутрь клетки из окружающей среды. Гемицеллюлозы клеточной стенки в эндосперме семян являются запасным веществом для зародыша (хурма, пальмы). Некоторые клетки высших растений в зрелом состоянии лишаются протопласта и представлены исключительно клеточной стенкой (например, клетки феллемы, проводящие элементы ксилемы); в основном из клеточной стенки отмерших клеток состоит древесина. Фактически именно клеточные стенки служат сырьём для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности, производства вискозы, а также получения агара и альгинатов для медицинской, пищевой и косметической промышленности. О клеточной стенке бактерий смотри в статьях Бактерии, Грамотрицательные и грамположительные бактерии.

Материал для построения клеточной стенки секретирует сам заключенный в ней – протопласт. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных мицелл, которые образуют микрофибриллы, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды.

Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. 20–40 % материала клеточной стенки составляет целлюлоза. Целлюлозные волокна представляют собой длинные цепи – приблизительно из 10 000 остатков глюкозы. Из каждой цепи выступает наружу множество ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи объединены друг с другом, образуя микрофибриллы, в которых происходит образование пространственных решеток, кристаллоподобных участков, так называемых мицелл (рис. 1).

Рис. 1.

1 – микрофибрилла; 2 – мицелла; 3 – межмицеллярное пространство (диаметр 1 нм); 4 – межмикрофибиллярное пространство (диаметр ~ 10 нм)

Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали.

Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства делят на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях.

Гемицеллюлозы – это смешанная группа полисахаридов, растворимая в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлозы, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Молекулы пектина представляют собой цепочки полигалактуроновой кислоты, свободные карбоксильные группы которой составляют резервуар фиксированных отрицательных зарядов в клеточных стенках.

Отметим также, что размер межмицеллярного и межфибриллярного пространства (пор) составляет соответственно 1 и 10 нм, что значительно превышает размер многих растворенных веществ, транспортируемых в растениях.

Среди вещества матрикса клеточных стенок имеются и белки . Это гликопротеиды, белковая фракция которых сильно обогащена аминокислотой оксипролином. Структурный белок клеточной стенки получил название экстенсина.

Таким образом, свободные карбоксильные группы полисахаридов и белков обеспечивают большое число отрицательных фиксированных зарядов в клеточных стенках. Свободные аминогруппы белков ответственны за меньшее количество положительных зарядов. Заряженные группы матрикса образуют доннановскую систему, играющую важную роль в процессе транспорта ионов в тканях растений. Клеточные стенки гидратированы: 60–70 % их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. образуется вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать со вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.

Самый внутренний, очень тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры и состава принято называть третичной стенкой. Наряду с целлюлозой и пектином в этом слое имеется много гемоцеллюлоз: в третичной стенке микрофибриллы, по-видимому, образуют сетчатую структуру. Обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами.

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином – сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи плазмодесм. Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. В ряде случаев клетки пропитываются суберином или покрыты восковым налетом – кутикулой.

Клеточная стенка, как упоминалось, пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Плазмодесма – это не просто нить цитоплазмы, соединяющая протопласты соседних клеток, а органелла имеющая сложное строение. Снаружи плазмодесма покрыта плазмалеммой, которая переходит из одной клетки в другую. Внутри плазмодесмы находится канал (десмотубола), соединяющий эндоплазматическую сеть соседних клеток. Пора, находящаяся в клеточной стенке, в средней части расширена, а на концах сужена, поэтому на концах плазмалемма почти вплотную подходит к десмотуболе. На 1 мм 2 клеточной стенки приходится от 100 тыс. до 50 млн. плазмодесм.

Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта.

Сравнительно недавно были открыты эктодесмы – очень тонкие цитоплазматические выросты, пронизывающие наружные стенки эпидермальных клеток листа и доходящие до кутикулы. Они подвижны: могут укорачиваться и удлиняться. Эктодесмы, вероятно, выполняют в многоклеточном организме роль рецепторов: воспринимают разного рода сигналы об изменениях в окружающей среде и передают их затем симпласту.

Основные функции клеточной стенки (оболочки) следующие:

1. Оболочки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обуславливают и тургесцентностьклеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает, и в известной мере, регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы. Плазмодесмы объединяют все протопласты в единую систему – симпласт.

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой – кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершению вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды и минеральных веществ.

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ. Таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток (клетки-спутники) площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазмалеммы, что повышает эффективность переноса веществ.

10. Благодаря своим катионобменным свойствам клеточная стенка служит резервуаром, накапливающим катионы.

Расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий , архей , грибов и растений . Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Клеточные стенки прокариот

Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного . Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами . При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство , а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной , представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.

Клеточные стенки грибов

Клеточные стенки водорослей

Клеточные стенки высших растений

Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт . В клеточных стенках растений существуют углубления - поры, через которые проходят цитоплазматические канальца - плазмодесмы , осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.

Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.

Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).

Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ . Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты , главным образом феруловая и п -кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).

Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений ), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов - псевдоподий – амебоидное движение) .

Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.

Этими веществами являются полисахариды:

1. Целлюлоза - у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)

2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).

3. Пектиновые вещества (занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);

Также в состав клеточной стенки входит структурный белок («прошивает» полисахаридный каркас поперек).

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки

Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку .

Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.

Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали . Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.

Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.

Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой . Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.

Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2) .

Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.

Свойства первичной клеточной стенки:

1. эластична , по мере роста клетки растягивается и растет;

2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;

3. прозрачна, пропускает солнечные лучи ;

4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.

Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.

Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка . Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции . Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.

Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3) . Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.

Рис. 3. Схема расположения микрофибрилл целлюлозы в структуре

Клеточная оболочка - типичный компонент растительной клетки, является продуктом жизнедеятельности протопласта.

Функции:

1. Прочные и жесткие клеточные оболочки, служат механической опорой для органов растения.

2. Оболочка ограничивает растяжение протопласта вакуолью, а размер и форма зрелой клетки перестают изменяться.

3. В наружных тканях клеточные оболочки, защищают лежащие глубже клетки от высыхания.

4. По клеточным стенкам, примыкающим к друг другу, могут передвигаться различные вещества и вода от клетки к клетке (путь через апопласт).

5. Они оказывают влияние на поглощение, транспирацию и секрецию.

Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. Стенки соседних клеток скреплены пектиновой срединной пластинкой . Срединная пластинка - единый слой, общий для двух соседних клеток. Она представляет собой несколько видоизмененную клеточную пластинку, возникшую в процессе цитокинеза. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина. Углы клеточных стенок в результате внутриклеточного давления могут округляться, и между соседними клетками образуются межклетники. Все стенки клеток растения, связанные одна с другой и примыкающие к заполненным водой межклетникам, обеспечивают существование сплошной обводненной среды, в которой свободно передвигаются водорастворимые вещества.

Строение и химический состав.

Первичная клеточная стенка.

Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка.

Состав: целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин и вода.

Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (несколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, собраны в пучки - мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в микрофибриллы – тончайшие (1,5…4 нм) волоконца неопределенной длины, а затем в макрофибриллы. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обеспечивает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим к друг другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по «свободному пространству»). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

Рост стенки.

При делении клеток создается заново лишь клеточная пластинка. На нее обе дочерние клетки откладывают собственные стенки, состоящие главным образом из гемицеллюлозы. При этом образование стенки происходит и на внутренней поверхности остальных стенок, принадлежащих материнской клетке. Клеточная пластинка преобразуется в срединную, она обычно тонка и почти неразличима. После деления клетка вступает в фазу растяжения за счет поглощения клеткой воды и роста центральной вакуоли. Тургорное давление растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества матрикса. Такой способ роста носит название интуссусцепции , внедрения. Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат воды до 90 %, в сухом веществе преобладают полисахариды матрикса: у двудольных пектины и гемицеллюлозы в равном соотношении, у однодольных – в основном гемицеллюлозы; содержание целлюлозы не превышает 30 %. Толщина первичной стенки не более 0,1…0,5 мкм.

К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка. Рост вторичной клеточной стенки происходит в результате аппозиции , наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмаллеме.

Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной стенки – основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Однако это не обязательно. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40…50 % сухого вещества). Во вторичных стенках волокон льна и волосков хлопчатника содержание целлюлозы может достигать 95 %.

Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. В соответствии с этим вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы – молекулы целлюлозы пектина, лигнина и других веществ - накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи. Упакованные в пузырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмалемме. Разорвав ее, пузырек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмалеммы. Мембрана пузырька восстанавливает целостность плазмалеммы. Благодаря ферментной активности плазмалеммы идет сборка фибрилл целлюлозы строение клеточной стенки. Образуемые плазмалеммой фибриллы накладываются изнутри, не переплетаясь. В их ориентации большая роль принадлежит микротрубочкам, располагающимся под плазмалеммой параллельно формирующимся фибриллам.

2. Поры. Видоизменения клеточной стенки.

Поры. При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической цепи проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями , а канальцы эндоплазматической сети, проходящие в них, - плазмодесмами .

Рост в толщину происходит у клеточной стенки неравномерно, неутолщенными остаются небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей (поровых каналов). Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры - двумя первичными клеточными стенками с межклеточным веществом между ними. В пленке сохраняются субмикроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора - это два поровых канала и замыкающая пленка между ними .

Плазмодесмы пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только - в растительных клетках, там, где имеются твердые клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной пластинке между двумя дочерними клетками. При воссоздании ЭР обеих клеток они оказываются соединенными через плазмодесмы.

Плазмодесма проходит через плазмодесменный канал в замыкающей пленке поры. Плазмалемма, выстилающая канал, и гиалоплазма между ней и плазмодесмой непрерывны с плазмалеммами и гиалоплазмами смежных клеток. Таким образом, протопласты соседних клеток связаны между собой каналами плазмодесм и плазмодесмами. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и молекул, а также гормонов. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое - симпласт. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать видоизменения.