Энциклопедия. Общие вопросы биоэнергетики

Живые организмы не составляют исключения в том смысле, что обмен энергии у них подчиняется всем обычным физическим законам. Процессы роста и поддержания жизни требуют затрат энергии, которые должны быть каким-то образом возмещены. Живые организмы поглощают из окружающей среды энергию в такой форме, чтобы ее можно было использовать в конкретных условиях их существования при данных значениях температуры и давления. Затем они возвращают в среду эквивалентное количество энергии, но уже в другой, менее доступной для них форме. Полезная форма энергии, которая требуется живой клетке, называется свободной энергией; ее можно определить просто как энергию, способную совершать работу при постоянных температуре и давлении.

Рис. 1-3. Живые организмы совершают различные виды работы за счет поглощаемой ими свободной энергии окружающей среды. Они возвращают в среду эквивалентное количество энергии в виде тепла и других форм непригодной для них энергии хаотического движения. Степень такого «обесценивания» (рассеяния) энергии можно охарактеризовать энтропией.

Менее полезный вид энергии, возвращаемый клеткой в окружающую среду, выделяется главным образом в форме тепла, которое рассеивается в среде и превращается в энергию беспорядочного движения. Таким образом, мы можем сформулировать еще один принцип молекулярной логики живого:

Живые организмы создают и поддерживают сложные, упорядоченные и целенаправленные элементы своей структуры за счет свободной энергии окружающей среды; эту энергию они затем возвращают в среду в менее пригодной для них форме.

Хотя живые организмы способны преобразовывать энергию, они кардинальным образом отличаются от обычных машин, созданных человеком. Системы преобразования энергии в живых клетках целиком построены из сравнительно хрупких и неустойчивых органических молекул, не способных выдерживать высокие температуры, сильный электрический ток, действие сильных кислот и оснований. Все части живой клетки имеют примерно одну и ту же температуру, нет в клетках и сколько-нибудь значительных перепадов давления. Отсюда можно заключить, что клетки не могут использовать тепло как источник энергии, поскольку тепло может совершать работу лишь тогда, когда оно переходит от более нагретого тела к более холодному. Клетки совсем не похожи на тепловые и электрические двигатели - наиболее знакомые нам типы двигателей.

Живые клетки представляют собой химические машины, работающие при постоянной температуре.

Это еще один принцип молекулярной логики живого состояния. Клетки используют химическую энергию для выполнения химической работы в процессе их роста и биосинтеза клеточных компонентов, а также осмотической работы, необходимой для переноса питательных веществ в клетку, и механической работы сократительного и двигательного аппаратов.

Рис. 1-4. Солнечный свет служит исходным источником всех форм биологической энергии.

Для всех живых организмов вбиосфере источником энергии служит в конечном счете солнечное излучение, которое возникает в результате реакции ядерного синтеза - слияния ядер водорода с образованием ядер гелия, протекающего на Солнце при необычайно высокой температуре. Фотосинтезирующие клетки растений улавливают энергию солнечного излучения и расходуют ее на превращение углекислого газа и воды в разнообразные богатые энергией растительные продукты, например крахмал и целлюлозу. При этом они выделяют в атмосферу молекулярный кислород. Другие организмы, не способные к фотосинтезу, получают необходимую им энергию путем окисления богатых энергией растительных продуктов атмосферным кислородом. Образующийся в результате углекислый газ и другие продукты окисления возвращаются в окружающую среду и снова вовлекаются растениями в круговорот веществ. Это дает нам основание сформулировать еще два принципа молекулярной логики живого состояния.

Энергетические потребности всех живых организмов прямо или косвенно удовлетворяются за счет солнечной энергии.

Весь растительный и животный мир (вообще все живые организмы) зависят друг от друга, поскольку между ними через внешнюю среду постоянно происходит обмен энергией и материей.

Организм как биологическая система

Основные структурные единицы организма - клетки, которые вместе с межклеточным веществом складываются в ткани и органы. Органы объединяются в функциональные системы (пищеварения, дыхания, кровообращения и др.) и образуют организм, вся жизнедеятельность которого у человека и животных (за исключением наиболее примитивных) интегрируется и координируется нервной системой. От внешней среды организм отграничен наружными покровами, внутренней поверхностью дыхательных путей и легких, слизистыми оболочками органов пищеварения и выделения, воспринимающими воздействия внешней среды.

Клетки - основные «кирпичики», из которых построен организм. Они тоже имеют весьма сложное строение и окружены мембранами, состоящими из белков и жироподобных веществ - фосфолипидов. Мембраны могут пропускать одни вещества и закрывать вход для проникновения других или осуществлять транспорт веществ только в одну сторону, препятствуя обратному движению.

Поэтому клеточные мембраны называют полупроницаемыми.

Такие же мембраны разделяют клетку на отдельные «отсеки», или компартменты, и окружают различные клеточные органоиды. К числу таких «органов» клетки принадлежит прежде всего ядро, где хранится наследственный фонд клетки, ее генный аппарат, и где происходит начальный этап синтеза белков. Не менее важными органоидами являются митохондрии - «энергетические станции» клетки, освобождающие энергию из окисляемых веществ и превращающие ее в легкоутилизируемую форму, позволяющую клетке использовать эту энергию в своей жизнедеятельности. Митохондрии представляют собой округлые или слегка вытянутые образования, состоящие из двух мембран: внешней и внутренней. На складках, или гребнях, внутренней мембраны в строго определенном порядке встроены ферменты биологического окисления и компоненты дыхательной цепи.

К органоидам клетки относятся также лизосомы - маленькие пузырьки, содержащие ферменты, осуществляющие внутриклеточное переваривание и расщепляющие сложные биологические соединения (белки, нуклеиновые кислоты и др.), внутриплазматическая сеть (ретикулум) и пластинчатый комплекс - мембранные образования, участвующие в ионном транспорте, процессах секреции и многих биологических синтезах. На мембранах митохондрий и других органоидов жестко встроены, а в полужидком внутреннем белковом содержимом клетки (цито-золе) растворены различные ферменты - белковые биологические катализаторы, при помощи которых в клетке происходят все химические реакции.

Однако жизнь - в первую очередь не структура, а процесс. Это постоянное обновление всех структур клетки и организма в целом. Все вещества, из которых построен организм и которые он вырабатывает, постоянно обновляются. Так, полупериод жизни некоторых выделяемых железами внутренней секреции гормонов составляет 1 - 5 мин, сахара в крови - 19 мин, гликогена в печени - 20-24 ч, гликогена в мышцах - 3-4 сут, белка в печени - 4-10, резервного жира - 16-20, а сократительных белков мышц - около 30 сут. Относительно стабильной является лишь хранящая наследственную информацию ДНК.

Обмен веществ - основное свойство и условие существования живой материи - заключается в непрерывном поступлении в организм веществ, служащих источниками энергии и пластическим материалом, в усвоении (ассимиляции) этих веществ и в использовании их с последующим выделением из организма продуктов их расщепления. Таким образом, живой организм представляет собой «открытую химическую систему», через которую постоянно проходит поток веществ и энергии.

Все это принципиально отличает живые организмы от любых самых сложных и «умных» машин, которые представляют собой статичные системы с фиксированной конструкцией. Машины можно разобрать на детали, четко отграничив их друг от друга. Машины нуждаются в энергии лишь тогда, когда работают. Живые организмы не разделены на «детали», в них все тесно связано в единую систему, все взаимозависимо. В них нельзя даже четко различить структурные материалы и источники энергии: то, что образует структуру, может быть и источником энергии, а источники энергии могут входить в состав структур. Наконец, живые организмы нуждаются в энергии не только тогда, когда они выполняют внешнюю работу; их структуры могут поддерживаться лишь при непрерывной затрате энергии. Перерыв в снабжении ею приводит к необратимой утрате структуры и к смерти. Живой организм сам себя строит, поддерживает в «рабочем состоянии», ремонтирует, регулирует и воспроизводит.

Источники энергии жизнедеятельности

Каким же образом черпает организм необходимую ему энергию? Энергия освобождается в митохондриях клеток при окислении различных органических веществ, но используется не сразу, а накапливается в легкоутилизируемой форме в виде макроэргических (высокоэнергетических) соединений. При их расщеплении без промежуточного образования тепла химическая энергия их внутримолекулярных связей преобразуется в другие формы энергии: механическую, электрическую, световую и т. п.

Основным и главнейшим макроэргом является АТФ, состоящая из азотистого (пуринового) основания - аденина, пятиуглеродного сахара - рибозы и трех, последовательно присоединенных к ней молекул фосфорной кислоты. Отщепление от АТФ концевой и второй фосфатных групп приводит к освобождению по 30 кДж энергии на каждый моль.

АТФ - источник энергии всех биологических процессов: движения, теплообразования, биоэлектрических явлений, различных биологических синтезов и даже нервной деятельности. Расщепление АТФ необратимо: энергия макроэргической связи используется на внешнюю работу и уходит из сферы реакции. А так как потребность организма в АТФ исключительно велика, необходимо постоянное регенерирование этого вещества, образование новых молекул АТФ. Происходит это в процессе аэробного (с участием кислорода) или анаэробного (без него) окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ, а также путем креатинкиназной реакции.

В ходе аэробного и анаэробного (гликолитического) окисления образуются промежуточные макроэргические фосфорные соединения, фосфатная группа которых соответствующими ферментами «пересаживается» со всем запасом энергии на АДФ. Эти так называемые фосфо-трансферазные реакции происходят таким образом, что фермент сближает образовавшийся макроэрг и АДФ настолько, что между ними становятся возможными обмен электронами и возникновение связи фосфата с АДФ при одновременном отщеплении первого от исходного макроэрга.

В принципе так же протекает и креатинкиназная реакция. КФ содержится в клетках как источник макро-эргических фосфатов для регенерации АТФ в экстренных случаях. Реакция эта происходит очень быстро: она не требует ни кислорода, ни расщепления каких-либо органических веществ, так как макроэргическая связь фосфата КФ обладает таким же запасом энергии, как и макроэргические связи в молекуле АТФ.

Биоэнерге тика, биологическая энергетика, изучает механизмы преобразования энергии в процессах жизнедеятельности организмов. Иначе говоря, Б. рассматривает явления жизнедеятельности в их энергетическом аспекте. Методы и подходы к изучаемым явлениям, применяемые в Б., - физико-химические, объекты и задачи - биологические. Т. о., Б. стоит на стыке этих наук и является частью молекулярной биологии , биофизики и биохимии .

Началом Б. можно считать работы немецкого врача Ю. Р. Майера , открывшего закон сохранения и превращения энергии (1841) на основе исследования энергетических процессов в организме человека. Суммарное изучение процессов, являющихся источниками энергии для живых организмов (см. Дыхание , Брожение ), и энергетического баланса организма, его изменений при различных условиях (покой, труд разной интенсивности, окружающая температура) долгое время являлось основным содержанием Б. (см. Основной обмен , Теплоотдача , Теплопродукция ). В середине 20 в., в связи с общим направлением развития биологических наук, центральное место в Б. заняли исследования механизма преобразования энергии в живых организмах.

Все исследования в области Б. основываются на единственно научной точке зрения, согласно которой к явлениям жизни полностью применимы законы физики и химии, а к превращениям энергии в организме - основные начала термодинамики . Однако сложность и специфичность биологических структур и реализующихся в них процессов обусловливают ряд глубоких различий между Б. и энергетикой неорганического мира, в частности технической энергетикой. Первая фундаментальная особенность Б. заключается в том, что организмы - открытые системы , функционирующие лишь в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Термодинамика таких систем существенно отличается от классической. Основополагающее для классической термодинамики понятие о равновесных состояниях заменяется представлением о стационарных состояниях; второе начало термодинамики (принцип возрастания энтропии ) получает иную формулировку в виде Пригожина теоремы . Вторая важнейшая особенность Б. связана с тем, что процессы в клетках протекают в условиях отсутствия перепадов температуры, давления и объёма; в силу этого переход теплоты в работу в организме невозможен и тепловыделение представляет невозвратимую потерю энергии. Поэтому в ходе эволюции организмы выработали ряд специфических механизмов прямого преобразования одной формы свободной энергии в другую, минуя её переход в тепло. В организме лишь небольшая часть освобождающейся энергии превращается в тепло и теряется. Большая её часть преобразуется в форму свободной химической энергии особых соединений, в которых она чрезвычайно мобильна, т. е. может и при постоянной температуре превращаться в иные формы, в частности совершать работу или использоваться для биосинтеза с весьма высоким кпд, достигающим, например при работе мышцы, 30%.

Одним из основных результатов развития Б. в последние десятилетия является установление единообразия энергетических процессов во всём живом мире - от микроорганизмов до человека. Едиными для всего растительного и животного мира оказались и те вещества, в которых энергия аккумулируется в подвижной, биологически усвояемой форме, и процессы, с помощью которых такое аккумулирование осуществляется. Такое же единообразие установлено и в процессах использования аккумулированной в этих веществах энергии. Например, структура сократительных белков и механизм механо-химического эффекта (т. е. превращения химической энергии в работу) в основном одни и те же при движении жгутиков у простейших, опускании листиков мимозы или при сложнейших движениях птиц, млекопитающих и человека. Подобное единообразие характерно не только для явлений, изучаемых Б., но и для других присущих всему живому функций: хранения и передачи наследственной информации, основных путей биосинтеза, механизма ферментативных реакций.

Веществами, через которые реализуется энергетика организмов, являются макро-эргические соединения , характеризующиеся наличием фосфатных групп. Роль этих соединений в процессах превращения энергии в организме впервые установил, изучая мышечное сокращение, советский биохимик В. А. Энгельгардт . В дальнейшем работами многих исследователей было показано, что эти соединения участвуют в аккумуляции и трансформации энергии при всех жизненных процессах. Энергия, освобождающаяся при отщеплении фосфатных групп, может использоваться для синтеза биологически важных веществ с повышенным запасом свободной энергии и для процессов жизнедеятельности, связанных с превращением свободной химической энергии в работу (механическую, активного переноса веществ, электрическую и т.д.). Важнейшим из этих соединений веществом, играющим для всего живого мира роль почти единственного трансформатора и передатчика энергии, является аденозинтрифосфорная кислота - АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты ), расщепляющаяся до аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) или аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ). Гидролиз АТФ, т. е. отщепление от неё конечной фосфатной группы, протекает по уравнению:

АТФ + H 2 O ® АДФ + фосфат

и сопровождается уменьшением свободной энергии на значение D F. Если эта реакция протекает при концентрации всех реагентов и продуктов в 1,0 моль при 25°С и pH 7,0, то свободная энергия АДФ оказывается меньше свободной энергии АТФ на 29,3 кдж (7000 кал ). В клетке это изменение свободной энергии больше: D F=50 кдж/моль (12 000 кал/моль ). Значения D F для реакции АТФ® АДФ выше, чем у большинства реакций гидролиза . Макроэргическими называют и сами связи третьей (конечной) и второй фосфатных групп в молекуле АТФ и аналогичные связи в других макроэргических соединениях. Эти связи обозначают знаком ~ (тильда); например, формулу АТФ можно записать так: аденин - рибоза - фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говоря об энергии макроэргических связей, в Б. имеют в виду не действительную энергию ковалентной связи между атомами фосфора и кислорода (или азота), как это принято в физической химии, а лишь разность между значениями свободной энергии (D F) исходных реагентов и продуктов реакций гидролиза АТФ или других аналогичных реакций. «Энергия связи» в этом смысле, строго говоря, не локализована в данной связи, а характеризует реакцию в целом.

Энергия макроэргических связей АТФ является универсальной формой запасания свободной энергии для всего живого мира: все преобразования энергии в процессах жизнедеятельности осуществляются через аккумуляцию энергии в этих связях и её использование при их разрыве. Значение D F для этих реакций представляет собой как бы «биологический квант» энергии, т.к. все преобразования энергии в организмах происходят порциями, примерно равными D F. При ферментативном гидролизе АТФ в клетке отщепляющаяся фосфатная группа всегда переносится на субстрат, запас энергии в котором оказывается в результате больше, чем в исходном соединении.

Обмен веществ (метаболизм) в клетке состоит из непрерывно совершающихся распада сложных веществ до более простых (катаболические процессы) и синтеза более сложных веществ (анаболические процессы). Катаболические процессы являются экзергоническими, т. е. идут с уменьшением свободной энергии (D F<0); анаболические процессы - эндергонические, они протекают с увеличением свободной энергии (D F>0). Согласно общим законам термодинамики, экзергонические процессы могут протекать спонтанно, самопроизвольно, процессы же эндергонические требуют притока свободной энергии извне. В клетке это осуществляется благодаря сопряжению обоих процессов: одни используют энергию, освобождаемую при протекании других. Это сопряжение, лежащее в основе всего метаболизма и жизнедеятельности клетки, совершается при посредстве системы АТФ-АДФ, создающей промежуточные, обогащенные энергией соединения.

Например, синтез сахарозы из глюкозы и фруктозы происходит за счёт энергии, освобождающейся при реакции гидролиза АТФ, путём образования промежуточного активированного соединения - глюкозо-1-фосфата: 1) АТФ + глюкоза® АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза® сахароза + фосфат. Суммарная реакция: АТФ + глюкоза+фруктоза® АДФ + сахароза + фосфат.

Энергетический баланс процесса: АТФ® АДФ + фосфат - 29,3 кдж/моль (- 7000 кал/моль ) (уменьшение свободной энергии); глюкоза + фруктоза® сахароза + 23 кдж/моль (+5500 кал/моль ) (увеличение свободной энергии). Потеря энергии на тепло 6,3 кдж/моль (1500 кал/моль ), т. е. кпд процесса 79%.

По такому же типу осуществляется сопряжение реакций и при синтезе других сложных соединений (липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот). В этих процессах, кроме АТФ, принимают участие и некоторые аналогичные соединения, в которые, вместо аденина, входят другие азотистые основания (гуанин-, цитозин-, уридин-, тимидинтрифосфаты или креатинфосфаты). При синтезе белков и нуклеиновых кислот от АТФ отщепляется не одна концевая фосфатная группа, а две последние (пирофосфат). Т. о., все процессы накопления (аккумулирования) энергии в организмах должны сводиться к процессам образования АТФ, т. е. фосфорилирования (включения фосфатных групп в АДФ или АМФ).

Энергетика процессов метаболизма, в которых энергия сохраняет форму химической, в основных чертах ясна, но этого нельзя сказать о процессах, в которых энергия переходит из химической формы в механическую работу или какой-нибудь иной вид энергии (например, электрический). Так, известно, например, что работа, совершаемая сокращающейся мышцей, производится за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ, но механизм этого преобразования энергии ещё не ясен. Выяснение интимных механизмов механо-химического эффекта и других превращений химической энергии - важная и актуальная задача Б., успешное решение которой может открыть путь к прямому преобразованию химической энергии в механическую и электрическую без промежуточного «разорительного» превращения её в тепло.

Основным и практически единственным источником энергии для жизни на Земле является энергия излучения Солнца, часть которой поглощается пигментами растений и некоторых бактерий и в процессе фотосинтеза аккумулируется автотрофными организмами в форме химической энергии: частью в виде АТФ (процессы фотосинтетического фосфорилирования), частью в виде энергии некоторых специфических соединений (восстановленных никотинамид-адениндинуклеотидов), являющихся важнейшими промежуточными аккумуляторами энергии. Весь дальнейший процесс синтеза углеводов , а затем и липидов , белков и других компонентов клетки осуществляется в цикле темновых ферментативных реакций за счёт энергии указанных выше соединений.

При реакции синтеза углеводов [суммарно: 6CO 2 +6H 2 O® C 6 H 12 O 6 +6O 2 ] увеличение свободной энергии D F=2,87 Мдж/моль (686 000 кал/моль ), а теплосодержание продуктов (молярная энтальпия) изменяется на величину D Н=2,82 Мдж/моль (673 000 кал/моль ). Т. о., углеводы, липиды, белки и другие пищевые продукты представляют собой форму долговременного хранения поглощённой растением энергии излучения.

В гетеротрофных организмах АТФ образуется в процессе дыхания на промежуточных стадиях окисления пищевых веществ до CO 2 и воды. В этом процессе около 40-50% свободной энергии переходит в энергию макроэргических связей АТФ, а остальная теряется в виде тепла. Общее количество энергии, запасаемой растениями в год (при упрощённом предположении, что весь углерод фиксируется в виде глюкозы), равно примерно 10 18 -10 21 дж , что составляет лишь 0,001 от общего потока падающей на Землю солнечной энергии (10 24 дж/год. ).

Некоторое количество энергии накапливается и в процессах хемосинтеза за счёт окисления восстановленных неорганических соединений, но вклад этих процессов в энергетику биосферы невелик.

Сказанное выше характеризует только суммарный баланс энергии в процессах её аккумуляции и использования. Изучение первичных механизмов миграции энергии на клеточном и молекулярном уровнях показало, что решающую роль в них играет транспорт электронов по цепи передатчиков. В отдельных звеньях этой цепи окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение небольших порций свободной энергии, примерно соответствующих значениям D F для макроэргических связей АТФ.

Дальнейшее изучение проблем Б., в частности механизмов преобразования химической энергии в работу, требует перехода к рассмотрению этих процессов на субмолекулярном уровне, где вступают в силу законы квантовой физики и химии.

Лит.: Виноградов М. И., Очерки по энергетике мышечной деятельности человека, Л., 1941; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; его же, Введение в субмолекулярную биологию, пер. с англ., М., 1964; Пасынский А. Г., Биофизическая химия, М., 1963; Горизонты биохимии. Сб. ст., под ред. Л. А. Тумермана, пер. с англ., М., 1964; Пюльман Б., Пюльман А., Квантовая биохимия, пер. с англ., М., 1965; Ленинджер Л., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Леман Г., Практическая физиология труда, пер. с нем., М., 1967; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Lehninger A. L., Bioenergetics, N.Y., 1965; Current topics in bioenergetics, ed. D. R. Sanadi, v. 1-2, N. Y., 1966-67.

Л. А. Тумерман.

Жизнь, высшая по сравнению с физической и химической формами существования материи, закономерно возникающая при определённых условиях в процессе её развития. Живые объекты отличаются от неживых обменом веществ - непременным условием жизни, способностью к размножению, росту, активной регуляции своего состава и функций, к различным формам движения, раздражимостью, приспособляемостью к среде и т.д.

В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения.

Живые организмы способны ассимилировать полученные извне вещества, т.е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам, и за счёт этого многократно воспроизводить их (репродуцировать). При этом, если исходная структура случайно изменилась, то она продолжает воспроизводиться в новом виде. Способность к избыточному самовоспроизведению лежит в основе роста клетки, размножения клеток и организмов и, следовательно, - прогрессии размножения (основное условие для естественного отбора), а также в основе наследственности и наследственной изменчивости.

Жизнь характеризуется высокоупорядоченными материальными структурами, содержащими два типа биополимеров (белок и ДНК или РНК), которые составляют живую систему, способную в целом к самовоспроизведения по принципу матричного синтеза.

Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем структурной и функциональной упорядоченности, в пространстве и во времени.

Метаболизм (от греч. «превращение, изменение»), обмен веществ – полный процесс превращения химических веществ в организме, обеспечивающих его рост, развитие, деятельность и жизнь в целом.

В живом организме постоянно расходуется энергия, причём не только во время физической и умственной работы, а даже при полном покое (сне).

Обмен веществ состоит из двух противоположных, одновременно протекающих процессов. Первый – анаболизм – объединяет все реакции, связанные с синтезом необходимых веществ, их усвоением и использованием для роста, развития и жизнедеятельности организма. Второй – катаболизм – включает реакции, связанные с распадом веществ, их окислением и выведением из организма продуктов распада. Главным образом через реакции анаболизма протекает процесс ассимиляции (усвоения) питательных веществ, а реакции катаболизма составляют основу диссимиляции – освобождения организма от веществ, его составляющих. (Употребление термина «ассимиляция» как синонима анаболизма, а «диссимиляция» – синонима катаболизма некорректно, так как ассимиляция и диссимиляция являются более общими биологическими понятиями).

Обмен веществ представляет собой комплекс биохимических и энергетических процессов, обеспечивающих использование пищевых веществ для нужд организма и удовлетворения его потребностей в пластических и энергетических веществах.

Белки, жиры, углеводы и другие высокомолекулярные соединения расщепляются в пищеварительном тракте на более простые низкомолекулярные вещества. Поступая в кровь и ткани, они подвергаются дальнейшим превращениям – аэробному окислению, окислительному фосфорилированию и другим. В процессе этих превращений (наряду с окислением до СО 2 и Н 2 О) происходит использование продуктов окисления для синтеза аминокислот и других важных метаболитов. Таким образом, аэробное окисление сочетает в себе элементы распада и синтеза и является связующим звеном в обмене белков, жиров, углеводов и других веществ.

Хотя обмен веществ происходит непрерывно, видимая неизменность нашего тела вводила в заблуждение не только неискушенных в науке людей, но и некоторых учёных. Полагали, что в организме имеются два вида веществ, одни из которых идут на строительство тела, они неподвижны, статичны; другие же, используемые в качестве источника энергии, быстро перерабатываются.

Внедрение в биологические исследования меченых атомов позволило в экспериментах на животных установить, что во всех тканях и клетках обмен веществ происходит непрерывно: никакой разницы между «строительными» и «энергетическими» молекулами не существует. В организме все молекулы равным образом участвуют в обмене веществ. В среднем у человека каждые 80 дней меняется половина всех тканевых белков, ферменты печени (в ней идут особенно интенсивные реакции) обновляются через 2-4 часа, а некоторые даже через несколько десятков минут.

Обмен веществ обеспечивает присущее живому организму как системе динамическое равновесие, при котором взаимно уравновешиваются синтез и разрушение, размножение и гибель. В основе реакций обмена веществ лежат физико-химические взаимодействия между атомами и молекулами, подчиняющиеся единым для живой и неживой материи законам. Сказанное, разумеется, не означает, что жизнь сводится полностью к физико-химическим процессам. Живым организмам присущи свои особенности.

С обменом веществ неразрывно связан обмен энергии в организме. Живые организмы могут существовать только при условии непрерывного поступления энергии извне. И потому они постоянно нуждаются в энергии для выполнения различного рода работы: механической – передвижение тела, сердечная деятельность и т. д.; гальванической – создание разности потенциалов в тканях и клетках; химической – синтез веществ и т. д.

Первичным косвенным источником энергии для человека, как и для всего живого на Земле, за очень редким исключением, служит солнечное излучение. Пища образуется благодаря той же энергии Солнца. Начальное звено пищевой цепи – растения, аккумулирующие в процессе фотосинтеза солнечную энергию. В зелёном пигменте растений – хлорофилле под воздействием квантов света из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества – основа жизни.

Дыхание - процесс доставки кислорода (О 2) к клеткам организма и использование его в биологическом окислении органических веществ с образованием воды и углекислого газа (СО 2), который выводится в атмосферу. Эффективный газообмен возможен при интеграции и координации функций различных органов, которые в совокупности образуют систему дыхания . Последняя включает следующие подсистемы: "внешнее дыхание" (газообмен в легких, через кожу и слизистые оболочки), транспорт газов кровью (дыхательную функцию крови и сердечнососудистой системы) и тканевое дыхание (процесс биологического окисления в клетке, сопровождающийся поглощением тканями О 2 и выделением СО 2).

Газообмен в легких (или «легочное дыхание») обеспечивается легкими с дыхательными путями и капиллярным кровотоком, грудной клеткой с дыхательными мышцами, аппаратом управления. С помощью легочного дыхания осуществляется обмен О 2 и СО 2 между атмосферным воздухом и артериальной кровью. Транспорт газов (перенос О 2 из легочных капилляров в капилляры тканей и СО 2 в обратном направлении) зависит в основном от работы "насоса" сердечнососудистой системы и дыхательной функции крови. Тканевое дыхание (процесс энергетического обмена) практически во всех клетках человеческого организма происходит аэробным путем, т. е. с использованием кислорода. Основным источником энергии клетки является глюкоза, для метаболизации которой и нужен О 2:

С 6 Н 12 O 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + Энергия

При окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Энергия, аккумулированная в АТФ, используется для работы ионных насосов, мышечного сокращения, синтеза белка или клеточной секреции. Организм не способен создавать запасы АТФ и должен его постоянно синтезировать, а это требует непрерывной доставки метаболических субстратов и кислорода к клеткам.

Как известно в биоэнергетике живых организмов имеют значение два основных момента:

а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов;

б) химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии.

АТФ- это сокращенное название аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Она представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность аденозинтрифосфорной кислоты определяется, во – первых, электростатическим отталкиванием в области кластера одноимённых отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи – Р – О – Р, и во – вторых, конкретным резонансом. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части сконденсированы три молекулы фосфорной кислоты. Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко под влиянием фермента в АТФ разрывается связь между Р и О, и к f освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ, т. е. в аденозиндифосфорную кислоту; если же отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм-молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 40 кдж (10 000 кал). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом Энергии. Самые эффективные из них дают не более 8-10 кдж (2000-2500 кал). Чтобы под черкнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорнокислородной связи в АТФ, ее называют связью, богатой энергией, или макроэргической связью, и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком. В АТФ имеются две макроэргические связи.

АТФ – универсальный биологический аккумулятор энергии.

Ассимиля́ция - совокупность процессов анаболизма (биосинтеза) в живом организме, в ходе которых различные вещества включаются в его состав. В ходе ассимиляции простые вещества (сложные первоначально расщепляются до простых), неспецифические для какого-либо организма, превращаются в сложные, характерные для данного вида соединения (усваиваются).Ассимиляция уравновешивается суммой процессов диссимиляции (распада).

Диссимиляция (лат. dissimilis - несходный) в биологии, противоположная ассимиляции сторона обмена веществ, заключающаяся в разрушении органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов (в том числе введённых в организм с пищей) в простые вещества с высвобождением энергии. Ряд процессов диссимиляции - дыхание, брожение и гликолиз - занимает центральное место в обмене веществ. В результате этих процессов происходит освобождение энергии, заключённой в молекулах сложных органических соединений, которая частично трансформируется в энергию аденозинфосфорных кислот (преимущественно АТФ). Основные конечные продукты диссимиляции во всех организмах - вода, углекислый газ и аммиак. У животных эти продукты по мере накопления выделяются наружу. В растительных организмах CO2 частично, a NH3 полностью используются для биосинтеза органических веществ, являясь, т. о., исходным материалом для ассимиляции. Неразрывная связь диссимиляции с ассимиляцией обеспечивает постоянное обновление тканей организма. Так, в крови человека половина существующего альбумина обменивается на новые молекулы альбумина за 10 дней; продолжительность жизни эритроцитов - около 4 месяцев. Соотношение интенсивности ассимиляции и диссимиляции изменяется в зависимости от стадии развития, возраста и физиологического состояния организма. Рост и развитие организма характеризуются преобладанием ассимиляции, что проявляется в образовании новых клеток, тканей и органов, в их росте и дифференциации, в общем увеличении массы тела. При некоторых патологических состояниях и при голодании диссимиляция обычно преобладает над ассимиляцией, что ведёт к уменьшению массы тела.

Особенность живого организма заключается в огромном многообразии свойств, приобретаемых благодаря изменчивости материальными структурами живых объектов.

Живые системы обмениваются с окружающей средой энергией, веществом и информацией, т.е. являются открытыми системами. При этом, в отличие от неживых систем, в них не происходит выравнивания энергетических разностей и перестройки структур в сторону более вероятных форм, а наблюдается обратное.: восстанавливаются разности энергетических потенциалов, химического состава и т.д., т.е. непрерывно происходит работа "против равновесия".

Жизнь возможна лишь при определённых физических и химических условиях (температура, присутствие воды, ряда солей и т.д.). Однако прекращение жизненных процессов не ведёт к потере жизнеспособности. Если сохраняется неповрежденной структура, она при возвращении к нормальным условиям обеспечивает восстановление жизненных процессов.

В организме динамически уравновешены процессы: анаболизма (ассимиляции) - биосинтеза органических веществ, компонентов клеток и тканей, и катаболизма (диссимиляции) - расщепление сложных молекул компонентов клеток. Преобладание анаболических процессов обеспечивает рост, накопление массы тела, преобладание же катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, уменьшению массы тела.

Таким образом, жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в отношении многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений.

1. Горбачев В.В. Концепции современного естествознания. - М.: Оникс 21 век, 2003.

2. Макаров В.Н. Концепции современного естествознания. - М.: МОДЭК, 2008.

3. Михайловский В.Н. Концепции современного естествознания. - СПб.: Знание, 2004.

4. Найдыш В.М.. Концепции современного естествознания - М., 1999.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

1.1 ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

1.1.1 Структурная и функциональная сложность

Хотя все современные живые системы нашей планеты в результате миллиардов лет эволюции произошли из неживого, они резко отличаются от объектов физики – неживых систем. Это отличие состоит не в присутствии каких-то неуловимых метафизических свойств – все законы физики верны и для живого, – а в высокой структурной и функциональной сложности живых систем. Для сложнейшего химического состава живых систем характерно присутствие нуклеиновых кислот и белков – макромолекул, состоящих из апериодически соединенных мелких субъединиц, и поэтому намного превосходящих по своему разнообразию весь мир живых существ. Структурная сложность живого начинается с макромолекул, продолжается на уровне таких структур, как мембраны и органеллы, а далее клетки и – у многоклеточных организмов – ткани, органы, системы органов, вплоть до целых организмов (особей). На надорганизменном уровне, она приводит к образованию сложных сообществ организмов (биоценозов), в основе которых лежат многообразные взаимодействия и взаимозависимости между особями одного вида и разных видов. В организме происходит также огромное множество физиологических процессов – метаболических реакций, обеспечивающих обмен веществ и энергии, размножение, наследование признаков, регулирование внутренней среды организмов и т.д.

1.1.2 Обмен вещества и энергии

В организме макромолекулы постоянно синтезируются заново и распадаются (оборот, или обновление). Обмен веществ делает необходимыми механизмы для использования внешних источников энер­гии, либо богатых энергией веществ (пищи), либо света, поскольку процессы синтеза требуют расхода энергии. Поэтому живые системы – это открытые системы, через которые проходят потоки вещества и энергии; эти системы находятся в динамическом стационарном состоянии, но в то же время отграничены от окружения структурами, которые затрудняют обмен веществами, сводят к минимуму потери веществ и служат для поддержания пространственного единства системы. Эта обособленность, или индивидуализация, начинается на клеточном уровне – клетка ограничена мембраной – и продолжается дальше у многоклеточных организмов, которые, будучи отдельными особями, отграничены от окружающей среды покровными тканями. Процессы обмена веществ регулируются с помощью особого биологического катализа и биологических катализаторов (ферментов).

1.1.3 Способность реагировать на воздействие внешних факторов (раздражимость)

Для жизни необходимо также целесообразное, т. е. способствующее сохранению системы, реагирование на воздействия внешней среды. Поэтому к признакам живых систем относятся также способность отвечать на раздражение (раздражимость). Приспособляемость к внешней среде (адаптация) в больших масштабах времени основана на наследственной изменчивости организмов, т. е. на свойстве, противоположном способности к идентичному самовоспроизведению.

Для воспроизведения отдельных структур живых систем и систем в целом служат нуклеиновые кислоты-матрицы, которые представляют собой «чертежи» для синтеза видоспецифических молекул, т. е. содержат информацию о структуре этих молекул. Сама матрица обладает способностью к идентичному самоудвоению (репликации) и тем самым обеспечивает способность к самовоспроизведению всей живой системы. Превышение синтеза молекул над их распадом приводит к росту структур биологической материи.

1.1.5 Размножение

Поскольку ДНК реплицируется идентично, размножение связано с наследованием специфических для системы признаков. Размножение необходимо для того, чтобы поддерживать существование систем данного типа: оно позволяет компенсировать или даже с избытком покрывать потери, приносимые разрушением (смертью) живых систем. У сложных (многоклеточных) организмов отделяющиеся при размножении части, как правило, малы (это одиночные клетки). Постепенно изменяясь в процессе индивидуального развития, они превращаются в новые, полностью сформированные системы того же типа.

1.1.6 Движение

Благодаря специфическим структурам и органам животные и микроорганизмы способны к передвижению в пространстве (локомоции). Растения также осуществляют определенные движения в пространстве (ростовые, тургорные). Всем живым систем свойственны активные движения питательных субстратов, продуктов жизнедеятельности и др. внутри организма.

Происхождение всех земных существ от общего корня подтверждается совпадениями в их самых фундаментальных особенностях – в структурных признаках (строению определенных молекул нуклеиновых кислот или строению клетки) и функциональных признаках (общности путей метаболизма или единства генетического кода). Но даже первые живые системы, возникшие из неживого, были уже продуктом какого-то развития.

Живыми называются такие системы, которые обладают нуклеиновыми кислотами и белками и способны сами синтезировать эти вещества. Это определение неприложимо к древнейшим ступеням возникновения жизни, а также к существующим, возможно, внеземным живым системам, которые могут быть устроены иначе.

Другое определение основано на способности живых систем к разделению энтропии. Согласно второму закону термодинамики, в природе в целом и в каждой изолированной системе энтропия всегда увеличивается. А так как величина энтропии характеризует степень неупорядоченности, упорядоченность всегда уменьшается. Но живые системы, расходуя энергию, не только поддерживают присущее им состояние упорядоченности – степень организованности, но и еще увеличивают его, например при росте. Это означает, что в живых организмах энтропия уменьшается. И все же второй закон термодинамики остается верным, так как в результате жизнедеятельности организма в окружающей его среде прирост энтропии оказывается больше, чем ее уменьшение внутри организма (это и есть разделение энтропии). Ведь живые существа – не изолированные, а открытые системы. Таким образом: живыми называются системы, которые способны самостоятельно поддерживать и увеличивать свою очень высокую степень упорядоченности в среде с меньшей степенью упорядоченности.

1.2 ЖИВАЯ МАТЕРИЯ

1.2.1 Элементарный состав живых организмов

Из известных к настоящему времени более 110 элементов лишь немногие постоянно встречаются в живых организмах. В первую очередь это имеющиеся в больших количествах в живой природе (и необходимые!) макроэлементы (биогенные элементы): Н, С, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Fe и характерные для животных Na и СІ. Их концентрация в живых системах составляет более 0,1%. Концентрация Fe, как правило ниже 0,1%, однако роль этого элемента в биохимических дыхательных системах столь велика, что его относят к макроэлементам (табл. 1.1).

Регулярно в меньших количествах встречаются столь же необходимые для жизни следовые элементы (микроэлементы): Сu, Mn, Zn, Mo, Со, у животных также F, J, Se, у растений – Сl и В. Их концентрация в организмах меньше 0,1%. Есть еще элементы (ультрамикроэлементы), которые встречаются только у определенных видов организмов (или случайно попадают в них – примеси).

Таблица 1.1 – Химические элементы, обнаруженные у животных, и их приблизительное содержание (в весовых процентах)

В живой и неживой природе распространенность отдельных элементов весьма различна. Например, относительное количество железа в неорганической природе (земной коре, гидросфере и атмосфере) в 300 раз больше, чем в организме человека, тогда как углерода, наоборот (в человеке его в 200 раз больше, чем в окружающей неживой среде). Таким образом, живые организмы способны избирательно поглощать из окружающей среды определенные элементы. В живых организмах накапливаются главным образом элементы с низкими атомными массами.

1.2.2 Химическая основа жизни

Живые системы состоят из неорганических и органических соединений. Неорганические соединения – вода и растворенные в ней минеральные вещества. В количественном отношении первое место среди химических соединений занимает вода (в организме человека около – 60%, у медузы – 96% и больше). Вода служит растворителем, средством внутреннего транспорта, средой для большинства процессов обмена веществ и участвует в реакциях гидролиза.

Число органических соединений, состоящих главным образом из С, Н, О, N, S и Р, в живом организме чрезвычайно велико; они принадлежат в основном к четырем классам – белкам, липидам, углеводам и нуклеиновым кислотам. У животных количественно преобладают белки, у растений – углеводы. У человека число белков оценивают в 5 млн.; примерно 1,2 млн. живых организмов содержит в совокупности около 10 11 различных белков.

Однако вопреки мнению многих исследователей конца девятнадцатого века ни одно из органических веществ, выделенных из живых организмов или синтезированных химиками, не проявляет свойств живого. Не существует изолированных «живых веществ». Только организованное взаимодействие различных веществ порождает то, что мы называем жизнью.

1.2.3 Структурная организация живых организмов

Живое выступает в форме определенных образований – «живых организмов» (рис. 1.1). Они отличаются сложной, вплоть до молекулярного уровня, структурной организацией – «безграничной гетерогенностью живых систем» (К.С.Тринчер). Наоборот, машина состоит из определенного числа неподвижных или подвижных частей, каждая из которых гомогенна.

Клетка, признанная в ХІХ веке общим структурным элементом всех живых организмов, как многоклеточных животных и растений, так и одноклеточных «протистов», в высокой степени структурирована. Кроме клеточного ядра, обнаруженного Р. Брауном в 1833 г., в теле живой клетки –

Рис. 1.1 - Структурная организация живых организмов до молекулярного уровня

протоплазме – выявлены (некоторые лишь с помощь электронного микроскопа) многочисленные образования с собственными мембранами (например, митохондрии, пластиды, лизосомы и т.д.). Клетка, ограниченная снаружи плазматической мембраной, оказалась расчлененной внутренними мембранами на несколько вложенных друг в друга пространств, или отделений (компартментов). Мембраны имеют характерную молекулярную организацию. Если уже каждая клетка определенным образом структурирована и организована, то у многоклеточных организмов из множества однотипных клеток образуются новые структурные единства – ткани, из различных тканей – органы, а из нескольких органов – системы органов, которые, наконец, вместе составляют живой организм. Благодаря этой сложной структурной организации вплоть до молекулярного уровня все живые организмы отличаются от всех неживых объектов, созданных руками человека.

1.2.4 Динамическое состояние организма

«Живое состояние» – это в первую очередь не структура, а процесс. Структуры живого не стабильны, а постоянно разрушаются и строятся заново. Это обновление протекает с различными скоростями. Относительно стабильны, например, дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), а также структурные полисахариды (целлюлоза и др.). Мерой этого процесса служит период биологического полуобновления (полужизни) – время, за которое половина данного вещества заменяется новыми молекулами.

Скорость обновления изменяется не только от вида к виду, но и от организма к организму и от вещества к веществу. Например, у крыс период полужизни сахара в крови 19 мин, гликогена в печени 20–24 ч, гликогена в мышцах 3–4 дня, белка печени 2–4 дня (у человека 8–10 дней), резервного жира 16–20 дней.

1.2.5 Закон действующих масс и динамическое равновесие

Каждая свободно идущая химическая реакция

А + В + ···  М + N (1.1)

достигает, в конце концов, состояния равновесия (термодинамического равновесия), когда скорость прямой реакции

и скорость обратной реакции

равны друг другу. Согласно закону действующих масс,

(1.2)

В закрытых системах константа равновесия K(=k 1 /k -1) зависит от температуры. Катализатор (фермент), напротив, не оказывает влияния на К, он влияет только на время, необходимое для достижения равновесия.

В случае открытой химиче­ской системы динамическое равновесие может быть достигнуто, когда при постоянном потоке веществ, участвующих в реакции, установятся их стационарные концентрации. Это независимое от времени состояние называется стационарным состоянием. Все клетки и все живые организмы представляют собой открытые химические системы, так как они постоянно поглощают новые исходные вещества и выделяют продукты обмена.

При стационарном состоянии равны друг другу скорости превращения v i = k i , а не стационарные концентрации . Стационарная концентрация промежуточного продукта тем меньше, чем больше константа его превращения k i . В отличие от замкнутой системы в открытой системе катализатор (фермент), изменяющий константу превращения, изменяет и стационарные концентрации.

Скорость всей цепи реакций определяется реакцией, идущей с наименьшей скоростью, – скорость-лимитирующей реакцией.

1.3 ЭНЕРГИЯ

Энергия – это «способность производить внешнее действие, т.е. совершать работу».

Законы, управляющие превращениями энергии, описывает термодинамика. Ее главные постулаты называются основными законами (началами) термодинамики.

Термодинамическая система – это любой участок «Вселенной», отделенный от своего окружения реальной или воображаемой преградой. Гомогенная система во всех своих областях обладает одинаковыми макроскопическими свойствами. Гетерогенная система составлена из различных гомогенных фаз. По виду обмена веществом или энергией с окружающей средой различают:

изолированные системы: никакой обмен не возможен;

адиабатические системы: невозможен обмен веществом, но возможен обмен энергией, кроме тепловой;

замкнутые системы: невозможен обмен веществом, но обмен энергией возможен в любой форме;

открытые системы: возможен любой обмен веществом и энергией.

Все клетки и все живые организмы являются гетерогенными открытыми системами. Положения классической термодинамики относятся только к равновесным состояниям или к обратимым процессам в замкнутых системах. Только развитие термодинамики необратимых процессов сделало возможным количественное описание необратимых процессов, протекающих в организме как в одной из открытых систем, не находящихся в термодинамическом равновесии.

1.3.1 Применимость закона сохранения энергии к живым организмам

Первый закон термодинамики в формулировке Майера-Гельмгольца гласит: при всех изменениях, происходящих в изолированной системе, общая энергия системы остается постоянной. Другая формулировка: при всех макроскопических химических или физических процессах энергия не создается и не разрушается, а только переходит из одной формы в другую.

Запас энергии системы состоит из внешней энергии, определяемой внешними параметрами (положение в пространстве, скорость относительно других систем и т. п.), и внутренней энергии, зависящей от собственных внутренних параметров данной системы. Изменение внутренней энергии U замкнутой системы при изменении состояния складывается из количества тепла Q, обмененного при этом с окружающей средой, и работы W.

Первый закон: (последнее при бесконечно малых изменениях).

Изменение внутренней энергии системы может быть представлено как

(– pdV потому, что при + dV, т. е. увеличении объема, система совершает работу и, согласно определению, dW отрицательно). dQ также можно представить как произведение интенсивной величины (температура Т) и экстенсивной величины (энтропия S). Отсюда следует уравнение Гиббса:

И.Р. Майер и Г. Гельмгольц, открывшие первый закон термодинамики, не сомневались в том, что действие этого закона распространяется и на процессы в живых организмах. Многие виталисты, напротив, полагали, что функции живых существ могут быть неподвластны этому закону. Однако в многочисленных опытах было установлено, что общее количество энергии, которое получает растение, животное или человек за некоторый промежуток времени, впоследствии вновь обнаруживается, во-первых, в выделяемом тепле, во-вторых, в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах и, в-третьих, в увеличении теплоты сгорания тела в результате роста или накопления вещества.

1.3.2 Энтропия и жизнь

Согласно первому закону термодинамики, каждый процесс в природе мог бы протекать так же легко в обратном направлении, как и в прямом. В действительности природные процессы протекают «самопроизвольно» только в одном направлении, они необратимы, т.е. их нельзя заставить идти в обратную сторону, не изменяя окружающую среду.

Теплота «самопроизвольно» переходит от более теплого тела к более холодному, но не наоборот. Растворенные частицы распространяются путем диффузии из области более высокой концентрации в область более низкой концентрации, но не наоборот. Газ в вакууме расширяется и никогда не уменьшает самопроизвольно свой объем.

В качестве меры необратимости оказалось пригодным понятие энтропии, введенное в 1859 г. Клаузиусом. В высокой степени необратимый процесс характеризуется большим увеличением энтропии. В изолированной системе (без обмена теплом!) энтропия никогда не может уменьшаться, она только возрастает (при необратимых процессах) или, в предельном случае, остается постоянной (при обратимых процессах). Это второй закон термодинамики (закон энтропии): dS ≥ 0 (в изолированной системе!).

Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, способствуют установлению равновесия. Это наиболее вероятное состояние с наименьшей упорядоченностью частиц. Каждое упорядоченное состояние (с различиями в концентрации, температуре, давлении и др.) стремится к наименьшей упорядоченности (выравнивание различий означает увеличение энтропии). Поэтому энтропию можно рассматривать как меру неупорядоченности, и второй закон в формулировке Больцмана (1866) гласит: природа стремится перейти из менее вероятного состояния в более вероятное. Это справедливо и для природы в целом (Вселенной), и для любой другой изолированной системы как вероятностное утверждение с тем большей точностью, чем больше число частиц, составляющих систему.

Организмы постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждого живого организма, так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, т.е. достигается состояние более высокой упорядоченности. Это кажущееся противоречие с законом возрастания энтропии объясняется тем, что организмы – не изолированные, а открытые системы, непрерывно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой.

Изменение энтропии в открытой системе складывается 1) из ее изменений при процессах, происходящих в самой системе (d i S), и 2) из изменений при обмене веществом и энергией с окружающей средой (d e S):

(1.5)

Согласно второму закону, d i S может быть только положительным или, в предельном случае (обратимые процессы), равным нулю; напротив, d e S может принимать положительные (система получает энтропию) или отрицательные (система отдает энтропию) значения:

При этом изменение энтропии dS в открытой системе может быть и отрицательным (упорядоченность увеличивается!), а именно когда d e S < 0 и |d e S| > |d i S|, т.е. когда систему покидает больше энтропии, чем возникает внутри системы благодаря необратимым процессам.

Для системы «живой организм - окружающая среда» (среда, из которой берутся питательные вещества и которой отдаются продукты обмена) второй закон термодинамики действителен в своей классической форме, т.е. ее энтропия возрастает и никогда не уменьшается. Таким образом, живые организмы могут создавать внутри себя упорядоченность только за счет того, что они уменьшают упорядоченность в окружающей их среде.

Конечно, живые организмы существуют не только за счет отрицательной энтропии, но и за счет положительной энергии. В стационарном состоянии содержание внутренней энергии в системе также постоянно и не зависит от времени. Любая потеря внутренней энергии при осуществлении внешней работы или отдаче тепла должна быть компенсирована соответствующим притоком энергии.

1.3.3 Источники энергии живых организмов

В соответствии с законом сохранения энергии все функции живого организма, требующие затраты энергии, должны в конечном счете осуществляться за счет внешних источников энергии, которые бывают двоякого рода.

Автотрофные организмы, которые мы находим только в царстве растений и среди прокариот (бактерии, синезеленые водоросли), могут создавать органические соединения (прежде всего углеводы из СО 2 и Н 2 О) из неорганических веществ, используя дополнительный источник энергии. Для зеленых растений таким источником служит солнечный свет, а для некоторых бесцветных бактерий – окисление неорганических веществ (хемосинтез).

Гетеротрофные организмы (все животные, включая человека, все грибы, многие бактерии) должны использовать в качестве источника энергии органические «питательные вещества». Они не могут создавать органические соединения из неорганических и живут за счет автотрофных организмов и их биосинтетических процессов (рис. 1.2). Многие автотрофные организмы развиваются, используя в качестве единственного органического вещества глюкозу, а в качестве источника азота довольствуются NH 4 + или NО 3 – . Животным необходим и азот в органической форме (аминокислоты, белки).

В соответствии с используемой ими пищей виды объединяются в пищевые цепи, в начале которых стоят автотрофные растения. Первичным источником энергии для жизни на Земле служит, таким образом, солнечная энергия.

Каждую секунду Солнце излучает 3,9·10 26 Дж энергии. Из общей энергии солнечного излучения Земли достигает лишь ничтожная доля – 1,78·10 17 Дж/с. Из этого количества энергии 30% отражается поверхностью атмосферы, а по пути через атмосферу поглощается еще 25%, так что поверхности Земли достигает всего лишь около 45% солнечного излучения. Общая энергия излучения, падающего на поверхность Земли, равна 0,80·10 17 Дж/с. Около 45% этой энергии приходится на спектральную область между 380 и 740 нм (эта часть энергии может использоваться растениями для

Рис. 1.2 – Взаимоотношения между анаболизмом и катаболизмом у автотрофных и гетеротрофных организмов (анаболизм – построение веществ тела; катаболизм – расщепление питательных веществ)

фотосинтеза). Среднюю степень использования света растениями на Земле оценивают в 0,25% (для культурных сельскохозяйственных растений до 2–3%); таким образом, в среднем в ассимилятах растений на всей Земле за 1 с связывается количество энергии около 9·10 13 Дж, что составляет 0,05% солнечного излучения на границе атмосферы. Этому соответствует образование сухой массы 4,810 9 г/с = 1,510 14 кг в год. Эту мизерную долю солнечной энергии используют растительноядные животные. На следующей ступени пищевой цепи – в животных тканях – мы находим только около 15% «съеденной» энергии. На каждой из последующих ступеней опять теряется около 80–90% энергии. В конечном итоге вся поглощенная лучистая энергия снова возвращается в мировое пространство в виде длинноволнового излучения («равновесие фотонных потоков» в системе Земли).

1.3.4 Получение энергии в живых организмах

Для всех живых организмов органические вещества (прежде всего углеводы, а также жиры и отчасти белки) с их химической энергией служат «горючим материалом», из которого извлекается вся энергия, необходимая для многообразных функций организма. Автотрофные организмы сами синтезируют это «горючее», гетеротрофные получают его от автотрофных.

При распаде органических веществ химически связанная энергия освобождается (катаболизм, диссимиляция). Этот распад может происходить – во многих случаях без участия кислорода (при анаэробном обмене) – к конечным органическим продуктам, относительно богатым энергией, таким как органические кислоты или этанол (брожение), а при использовании кислорода (аэробный обмен) – к бедным энергией конечным продуктам СО 2 и Н 2 О (дыхание). Таким образом, при дыхании освобождается значительно больше энергии.

По своему общему уравнению дыхание сходно с горением (для глюкозы: С 6 Н 12 О 6 → 6О 2 = 6СО 2 +6Н 2 О). Однако при горении важнейшим процессом, доставляющим энергию, является окисление углерода до СО 2 , тогда как при дыхании СО 2 образуется без существенных изменений в энергии путем отщепления от органических кислот (декарбоксилирование). В процессе дыхания энергия постепенно, малыми порциями, освобождается при образовании воды из кислорода воздуха и водорода, получаемого при дегидрировании субстратов.

1.3.5 Живые организмы и машины

Живые организмы часто сравнивают с машинами, так как те и другие могут выполнять внешнюю работу в результате протекающих в них процессов преобразования энергии. Но в отличие от всех систем, работающих за счет тепловой энергии, живые организмы работают при изотермических условиях, без больших разностей температур; содержащаяся в «топливе» энергия прямым путем, не преобразуясь предварительно в тепло, производит полезную работу. Поэтому все организмы называют хемодинамически работающими системами.

Энергию организмы используют 1) для совершения внутренней работы – создания и поддержания структур и 2) для осуществления внешней работы. В случае машин тоже можно различать работу по восстановлению изношенных структур (ремонт) и внешнюю работу. Но у них оба компонента независимы друг от друга, и работу по ремонту выполняет, как правило, не сама машина. Живые организмы осуществляют оба процесса сами, одновременно и в тесной связи их между собой.

Машина при простое не выполняет работу, не нуждается в притоке энергии и практически не изменяется; ее можно в любое время привести в действие. Живым организмам энергия нужна даже тогда, когда они не выполняют никакой внешней работы: их лабильные структуры могут поддерживаться только при непрерывной затрате энергии. Этой своей динамичностью все живые организмы существенно отличаются от машин, представляющих собой неподвижные, статичные системы с фиксированной конструкцией. При перерыве в снабжении живого организма энергией наступает необратимая утрата его структуры – смерть.

В живых организмах нельзя провести резкое различие между структурными материалами и «топливом». Они представляют собой системы, которые сами себя строят, поддерживают в рабочем состоянии, ремонтируют, регулируют и воспроизводят во многих экземплярах и уже, поэтому в основе своей отличаются от машин.

1.3.6 Способность биохимических реакции производить работу

Организмы непосредственно используют энергию, освобождающуюся при расщеплении органических веществ, не превращая ее предварительно в тепло. Мерой их энергетического баланса служит не количество тепла, выделяемое или поглощаемое при реакциях, а связанные с реакциями изменения свободной энтальпии G (свободной энергии по Гиббсу). Это та часть внутренней энергии U, которая содержится в системе обратимо и поэтому может в наибольшей степени переходить в работу. dG служит мерой способности реакций, протекающих в системе, производить работу – так называемой движущей силой этих реакций. Если dG < 0, то свободная энтальпия системы во время данного процесса уменьшается – это экзергоническая реакция (реакция, протекающая с выделением энергии). Если dG > 0: свободная энтальпия системы во время данного процесса увеличивается – это эндергоническая реакция (реакция, протекающая с поглощением энергии). Экзергонические реакции всегда протекают самопроизвольно как вне, так и внутри организма (при наличии необходимой энергии активации), а эндергонические – наоборот, только при подведении энергии (свободной энтальпии).

При стандартных условиях (исходные концентрации участвующих в реакции веществ равны 1 моль/л, Т" = 25 0 С=298 К; давление 1,013бар = 1атм) для значения свободной энтальпии G имеем

G 0 = – RT"·ln К (Дж/моль) (1.6)

В биологии используют нормальное значение G 0 ", соответствующее рН 7. В организме в присутствии ферментов реакция тоже идет только до тех пор, пока свободная энтальпия еще может уменьшаться. Поэтому эндергоническая реакция должна быть сопряжена с экзергонической и притом с такой, чтобы для обеих реакций, взятых вместе, величина G была не больше нуля.

1.3.7 Преобразование энергии в живых организмах; высокоэнергетические промежуточные соединения

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в клетках сразу для осуществления работы, а сначала запасается в форме высокоэнергетических промежуточных соединений – как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТР).

АТР состоит из аденина (пуриновое соединение), рибозы (5-углеродный сахар) и трех молекул фосфорной кислоты (рис. 1.3). Фосфатные группы соединены между собой так называемыми «высокоэнергетическими» связями (~).Одна такая связь отдает при гидролизе в физиологических условиях более 25 кДж/моль – намного больше, чем связь в обычном фосфатном эфире (8 – 13 кДж/моль).

Рис. 1.3 – Система АТР: Аденозинтрифосфат  Аденозиндифосфат + Неорганический фосфат

В результате гидролитического отщепления концевой фосфатной группы из АТР образуется аденозиндифосфат (ADP). При этом при стандартных условиях и рН 7 освобождается около 30 кДж/моль:

АТР + Н 2 О ADP + Н 3 РО 4 ; G 0 "–30 кДж/моль (1.7)

Наоборот, при синтезе АТР из ADP и Н 3 РО 4 должно быть затрачено около 30 кДж/моль.

При отщеплении второй фосфатной группы получается аденозинмонофосфат (AMP):

ADP +Н 2 О AMP + H 3 PO 4 ; G 0 "  –30 кДж/моль (1.8)

Гидролитическое отщепление последней фосфатной группы освобождает лишь 13 кДж/моль (связь не обладает здесь большой энергией).

Изменение свободной энтальпии, связанное с переносом группы (в данном случае Н 2 РО 3) с одной молекулы на другую, называют потенциалом переноса группы. Фактическую величину потенциала переноса группы при расщеплении АТР в клетке оценить трудно, так как она зависит помимо температуры и давления от концентраций участвующих в реакции веществ и от рН (табл. 1.2), т.е. от величин, которые для разных компартментов клетки можно указать лишь очень приближенно. Принято считать, что G = -40 кДж/моль в цитоплазме и (предположительно) до – 60 кДж/моль в митохондриях, где в основном образуется АТР.

Таблица 1.2 – Потенциал переноса групп для гидролиза АТР до ADP и Н 3 РО 4 при различных условиях

Таким образом, в биологическом преобразовании энергии можно выделить два основных этапа (рис. 1.4): 1) синтез пирофосфатных связей АТР и 2) использование их для совершения работы.

Рис. 1.4 – Преобразование энергии в организме

Сокращение мышц, процессы активного транспорта, клеточные биосинтетические процессы и все другие эндергонические реакции нуждаются в энергии, освобождаемой при расщеплении АТР. Энергетическое сопряжение тоже осуществляется благодаря системе АТР.

Так как запас АТР очень ограничен, использованные количества АТР должны быстро регенерироваться за счет энергии, выделяющейся при распаде веществ. Это фосфорилирование ADP в АТР может происходить, во-первых, в цепи дыхания, во-вторых, в результате (имеющего меньшее значение) фосфорилирования на уровне субстрата при дыхании и брожении и, в-третьих, при фотосинтезе.

АТР чрезвычайно быстро обновляется. У человека каждая молекула АТР расщепляется и вновь регенерируется 2400 раз в сутки, средняя продолжительность ее жизни менее 1 мин.

При расщеплении 1 молекулы глюкозы (С 6 Н 12 О 6) в процессе дыхания образуется 38 молекул АТР: C 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 38 ADP + 38 Н 3 РО 4  6 СО 2 + 6Н 2 О+38АТР+38Н 2 О. При этом G 0 " для глюкозы составляет –2875кДж/моль. При стандартных условиях (для гидролиза АТР G°"= – 30 кДж/моль) из этого количества энергии в АТР сохраняется 38·(–30) = – 1140 кДж, а исходя из G= – 38 кДж (табл. 1.1), получим 38·(–38)= – 1440 кДж. Это составляет 40 или 50%. Остаток теряется в форме тепла. В случае; бензинового мотора для работы используется только 15–25% энергии, освобождающейся при горении топлива.

1.4 ИНФОРМАЦИЯ

Живые существа представляют собой в высшей степени упорядоченные динамические системы. В результате подчинения множества частных процессов единому принципу упорядоченности возникает целостность – организм. Объединение частей и их функций в одно целесообразное целое в кибернетике называют организованностью. Это такое состояние, когда материальные и функциональные элементы, образующие систему, соединены не случайным образом, а находятся в целесообразных взаимоотношениях между собой (материальных, энергетических и информационных). У искусственных организованных систем (автоматов) степень организованности (упорядоченности) неизменна, а у живых организмов она может со временем увеличиваться, так как это самоорганизующиеся системы.

Функции механизмов управления и регуляции в живой природе и технике сравнимы друг с другом. Этими вопросами занимается кибернетика – наука об «управлении и передаче информации в живых организмах и машинах».

В целостном организме, особенно у животных, многочисленные регулирующие и управляющие системы должны быть объединены и настроены так, чтобы обеспечивать оптимальное функционирование.

Единственная центральная управляющая система, где, во-первых, собиралась бы вся информация о каждом управляемом объекте и о действующих внешних факторах и, во-вторых, после обработки этой информации задавались бы нужные значения регулируемых величин для всех частичных систем, была бы практически нереализуема в такой сложной системе, как живой организм. Обработка столь огромной и разнородной информации в одном центре требовала бы слишком большой затраты времени, если бы вообще была осуществима.

Вместо этого в организме мы находим иерархическую структуру регулирующих и управляющих систем. Каждое управляющее устройство более высокого уровня координирует и регулирует работу множества частичных систем ближайших более низких уровней, которые в свою очередь имеют собственные управляющие устройства. Самые низшие системы решают локальные задачи на основе детальной информации. Чем выше управляющий уровень, тем более обобщенными функциями он обладает. Информация, передаваемая на ближайший более высокий уровень, так же как и выходные управляющие сигналы, от уровня к уровню становятся все более обобщенными в соответствии с задачами управления.

Эта иерархия процессов стоит наряду с пространственной иерархией структур (субклеточные структуры – клетки – ткани – органы – системы органов – организм). У человека и других млекопитающих гипоталамус, расположенный в нижней части промежуточного мозга, является наивысшим центром, занимающим ключевое положение в системе управления всеми вегетативными функциями. Его тесная анатомическая и функциональная связь с гипофизом обеспечивает контакт с гормональной системой. Кроме того, имеется нервная связь гипоталамуса с корой большого мозга и другими частями нервной системы.